发现 RGA 基因在刺梨基因组成簇存在

　　克隆了 126 个抗病基因类似物( resistancegeneanalog , RGA ),发现 RGA 基因在刺梨基因组成簇存在,具有快速重组与进化、减数分裂不稳定和进化模式高度复杂等特点,这些特点的形成与正向选择压力、平衡选择压力、重复序列的重组、点突变、以及转座子元件插入等分子事件有关。
　　
　　从刺梨基因组中,获得 96 个具有开放读码框架的 RGA 基因,其中 34 个 RGA 来源于抗病亲本, 30 个来源于感病亲本,32 个来源于它们的 F 1 后代。通过比较发现抗病亲本和感病亲本序列之间的核苷酸同源性平均值是54% ,稍高于抗病亲本的 34 个序列内部的同源性52% 。

　　
　　系统进化分析可以把这 96 个基因明显分为两大类:一类与 nonTIR 类型 R 基因同源性较高且含有该类型 R 基因的特异结构域,而另一类则含有TIR 类型 R 基因的特异结构域。遗传作图把这 96个基因定位到 3 个连锁群:最大的含有 23 个标记,命名为 CR1 ,基因主要来源于抗病亲本和 F1 代;第 2个连锁群 CR2 含有 12 个标记,全部来源于感病亲本;第 3 个连锁群 CR3 有 6 个标记。
　　
　　对这 3 个连锁群中的 RGA 基因的位置和进化树的位置进行比较分析发现:同一个进化枝上的 RGA 基因在遗传图上往往也紧密“捆绑”在一起,这是由于基因的串联重复(tandemduplication )之后序列分化造成的;另一种情况是来自明显不同进化枝的 RGA 基因在作图时定位在一块,形成杂合性基因簇(heterogene -ouscluster ),可能起源于 RGA 基因簇区域之间的异位重组(ecotopicrecombination )。从亲本到 F 1代,还观察到了 RGA 基因片段缺失的现象,与 RGA基因的减数分裂不稳定有关。

　　
　　利用 TAIL-PCR 策略,在 RGA 基因侧翼分离到了 1 个转座子类似序列,Southern 杂交分析发现该基因的拷贝数在抗病亲本中较高,在种内、种间拷贝数有很大的差异,转座子极有可能参与了抗病新位点的形成。利用已经发表的蔷薇科 RGA 基因,分析了来自刺梨、苹果、桃、梨、草莓、杏和李等 228 个 RGA 基因,在属间、种间进行了比较分析,探索了 RGA 存在共线性的可能。进化分析还发现位于第 125 的组氨酸处于正向选择,补充了产生抗病新位点的动力。
　　
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